Закономерности взаимодействия организма с окружающей средой. Привет студент

Среда обитания – это та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы. Любое живое существо живет в сложном, меняющемся мире, постоянно приспосабливаясь к нему и регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с его изменениями.

Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Факторы среды многообразны. Они могут быть необходимы или, наоборот, вредны для живых существ, способствовать или препятствовать выживанию и размножению. Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. Среди них выделяют абиотические и биотические, антропогенные.

Абиотические факторы – температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, ветер, течения, рельеф местности – это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Биотические факторы – это формы воздействия живых существ друг на друга. Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние других существ, вступает в связь с представителями своего вида и других видов – растениями, животными, микроорганизмами, зависит от них и сам оказывает на них воздействие. Окружающий органический мир – составная часть среды каждого живого существа.

Взаимные связи организмов – основа существования биоценозов и популяций; рассмотрение их относится к области син-экологии.

Антропогенные факторы – это формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. В ходе истории человечества развитие сначала охоты, а затем сельского хозяйства, промышленности, транспорта сильно изменило природу нашей планеты. Значение антропогенных воздействий на весь живой мир Земли продолжает стремительно возрастать.

Хотя человек влияет на живую природу через изменение абиотических факторов и биотических связей видов, деятельность людей на планете следует выделять в особую силу, не укладывающуюся в рамки этой классификации. В настоящее время практически судьба живого покрова Земли, всех видов организмов находится в руках человеческого общества, зависит от антропогенного влияния на природу.

Один и тот же фактор среды имеет различное значение в жизни совместно обитающих организмов разных видов. Например, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но не действует на более мелких, которые укрываются в норах или под снегом. Солевой состав почвы важен для питания растений, но безразличен для большинства наземных животных и т. п.

Изменения факторов среды во времени могут быть: 1) регулярно-периодическими, меняющими силу воздействия в связи со временем суток, или сезоном года, или ритмом приливов и отливов в океане; 2) нерегулярными, без четкой периодичности, например, изменения погодных условий в разные годы, явления катастрофического характера – бури, ливни, обвалы и т. п.; 3) направленными на протяжении известных, иногда длительных, отрезков времени, например, при похолодании или потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и т. п.

Среди факторов среды выделяют ресурсы и условия. Ресурсы окружающей среды организмы используют, потребляют, тем самым уменьшая их количество. К ресурсам относят пищу, воду при ее дефиците, убежища, удобные места для размножения и т. п. Условия – это такие факторы, к которым организмы вынуждены приспосабливаться, но повлиять на них обычно не могут. Один и тот же фактор среды может быть ресурсом для одних и условием для других видов. Например, свет – жизненно необходимый энергетический ресурс для растений, а для обладающих зрением животных – условие зрительной ориентации. Вода для многих организмов может быть и условием жизни, и ресурсом.

Приспособления организмов к среде носят название адаптации. Под адаптациями понимаются любые изменения в структуре и функциях организмов, повышающие их шансы на выживание.

Способность к адаптациям – одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает и саму возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и развиваются в ходе эволюции видов.

Основные механизмы адаптации на уровне организма: 1) биохимические – проявляются во внутриклеточных процессах, как, например, смена работы ферментов или изменение их количества; 2) физиологические – например, усиление потоотделения при повышении температуры у ряда видов; 3) морфо-анатомические – особенности строения и формы тела, связанные с образом жизни; 4) поведенческие – например, поиск животными благоприятных мест обитания, создание нор, гнезд и т. п.; 5) онтогенетические – ускорение или замедление индивидуального развития, способствующие выживанию при изменении условий.

Экологические факторы среды оказывают на живые организмы различные воздействия, т. е. могут влиять как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях; как модификаторы, вызывающие морфологические и анатомические изменения организмов; как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

1. Закон оптимума.

Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (рис. 1). Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Рис. 1. Схема действия факторов среды на живые организмы

Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне более 80 °C (от +30 до -55 °C), тогда как тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6 °C (от +23 до +29 °C). Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной – для другого и выходить за пределы выносливости для третьего (рис. 2).

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври». Эвритермные виды – выносящие значительные колебания температуры, эврибатные – широкий диапазон давления, эвригалинные – разную степень засоления среды.

Рис. 2. Положение кривых оптимума на температурной шкале для разных видов:

1, 2 - стенотермные виды, криофилы;

3–7 – эвритермные виды;

8, 9 - стенотермные виды, термофилы

Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой «стено» – стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т. д. В более широком смысле слова виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а те, которые способны приспосабливаться к разной экологической обстановке, – эврибионтными.

Условия, приближающиеся по одному или сразу нескольким факторам к критическим точкам, называют экстремальными.

Положение оптимума и критических точек на градиенте фактора может быть в определенных пределах сдвинуто действием условий среды. Это регулярно происходит у многих видов при смене сезонов года. Зимой, например, воробьи выдерживают сильные морозы, а летом гибнут от охлаждения при температуре чуть ниже нуля. Явление сдвига оптимума по отношению к какому-либо фактору носит название акклимации. В отношении температуры это хорошо известный процесс тепловой закалки организма. Для температурной акклимации необходим значительный период времени. Механизмом является смена в клетках ферментов, катализирующих одни и те же реакции, но при разных температурах (так называемые изоферменты). Каждый фермент кодируется своим геном, следовательно, необходимо выключение одних генов и активация других, транскрипция, трансляция, сборка достаточного количества нового белка и т. п. Общий процесс занимает в среднем около двух недель и стимулируется переменами в окружающей среде. Акклимация, или закалка, – важная адаптация организмов, происходит при постепенно надвигающихся неблагоприятных условиях или при попадании на территории с иным климатом. Она является в этих случаях составной частью общего процесса акклиматизации.

2. Неоднозначность действия фактора на разные функции.

Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма (рис. 3). Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от +40 до +45 °C у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другом температурном интервале.

Рис. 3. Схема зависимости фотосинтеза и дыхания растения от температуры (по В. Лархеру, 1978): t мин, t опт, t макс – температурный минимум, оптимум и максимум для прироста растений (заштрихованная область)

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т. п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.

3. Разнообразие индивидуальных реакций на факторы среды. Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки – одного из вредителей муки и зерновых продуктов – критическая минимальная температура для гусениц -7 °C, для взрослых форм -22 °C, а для яиц -27 °C. Мороз в -10 °C губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.

4. Относительная независимость приспособления организмов к разным факторам. Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптации в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам.

Рис. 4. Изменение участия в луговых травостоях отдельных видов растений в зависимости от увлажнения (по Л. Г. Раменскому и др., 1956): 1 – клевер луговой; 2 – тысячелистник обыкновенный; 3 – келерия Делявина; 4 – мятлик луговой; 5 – типчак; 6 – подмаренник настоящий; 7 – осока ранняя; 8 – таволга обыкновенная; 9 – герань холмовая; 10 – короставник полевой; 11 – козлобородник коротконосиковый

Правило экологической индивидуальности видов сформулировал русский ботаник Л. Г. Раменский (1924) применительно к растениям (рис. 4), затем оно широко было подтверждено и зоологическими исследованиями.

6. Взаимодействие факторов. Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы (рис. 5). Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. Наоборот, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов.

Рис. 5. Смертность яиц соснового шелкопряда Dendrolimus pini при разных сочетаниях температуры и влажности

Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из основных элементов минерального питания делает жизнь растения невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нельзя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью.

Учитывая в сельскохозяйственной практике закономерности взаимодействия экологических факторов, можно умело поддерживать оптимальные условия жизнедеятельности культурных растений и домашних животных.

7. Правило ограничивающих факторов. Возможности существования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Любые сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных его представителей в конкретные отрезки времени.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной (рис. 6). Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы – недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. Так, опыление инжира всецело зависит от единственного вида насекомых – осы Blastophaga psenes. Родина этого дерева – Средиземноморье. Завезенный в Калифорнию инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос-опылителей. Распространение бобовых в Арктике ограничивается распределением опыляющих их шмелей. На острове Диксон, где нет шмелей, не встречаются и бобовые, хотя по температурным условиям существование там этих растений еще допустимо.

Рис. 6. Глубокий снежный покров – лимитирующий фактор в распространении оленей (по Г. А. Новикову, 1981)

Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном географическом районе, нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какие-либо факторы среды за пределы его экологической валентности, особенно в наиболее уязвимый период развития.

Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, так как, направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность растений или производительность животных. Так, на сильно кислых почвах урожай пшеницы можно несколько увеличить, применяя разные агрономические воздействия, но наилучший эффект будет получен только в результате известкования, которое снимет ограничивающие действия кислотности. Знание ограничивающих факторов, таким образом, ключ к управлению жизнедеятельностью организмов. В разные периоды жизни особей в качестве ограничивающих выступают различные факторы среды, поэтому требуется умелое и постоянное регулирование условий жизни выращиваемых растений и животных.

В экологии разнообразие и разноплановость способов и путей адаптации к среде создают необходимость множественных классификаций. Используя какой-либо единственный критерий, нельзя отразить все стороны приспособленности организмов к среде. Экологические классификации отражают сходство, возникающее у представителей самых разных групп, если они используют сходные пути адаптации. Например, если мы классифицируем животных по способам движения, то в экологическую группу видов, передвигающихся в воде реактивным путем, попадут такие разные по систематическому положению животные, как медузы, головоногие моллюски, некоторые инфузории и жгутиковые, личинки ряда стрекоз и др. (рис. 7). В основу экологических классификаций могут быть положены самые разнообразные критерии: способы питания, передвижения, отношение к температуре, влажности, солености среды, давлению и т. п. Разделение всех организмов на эврибионтных и стенобионтных по широте диапазона приспособлений к среде представляет пример простейшей экологической классификации.

Рис. 7. Представители экологической группы организмов, передвигающихся в воде реактивным способом (по С. A. Зернову, 1949):

1 – жгутиковое Medusochloris phiale;

2 – инфузория Craspedotella pileosus;

3 – медуза Cytaeis vulgaris;

4 – пелагическая голотурия Pelagothuria;

5 – личинка стрекозы-коромысла;

6 – плывущий осьминог Octopus vulgaris:

а – направление струи воды;

б – направление движения животного

Другой пример – разделение организмов на группы по характеру питания. Автотрофы – это организмы, использующие в качестве источника для построения своего тела неорганические соединения. Гетеротрофы – все живые существа, нуждающиеся в пище органического происхождения. В свою очередь, автотрофы делятся на фототрофов и хемотрофов. Первые для синтеза органических молекул используют энергию солнечного света, вторые – энергию химических связей. Гетеротрофов делят на сапрофитов, использующих растворы простых органических соединений, и голозоев. Голозои обладают сложным комплексом пищеварительных ферментов и могут употреблять в пищу сложные органические соединения, разлагая их на более простые составные компоненты. Голозои делятся на сапрофагов (питаются мертвыми растительными остатками), фитофагов (потребителей живых растений), зоофагов (нуждающихся в живой пище) и некрофагов (трупоядных животных). В свою очередь, каждую из этих групп можно подразделить на более мелкие, имеющие свою специфику в характере питания.

Иначе можно построить классификацию по способу добывания пищи. Среди животных выявляются, например, такие группы, как филътраторы (мелкие рачки, беззубка, кит и др.), пасущиеся формы (копытные, жуки-листоеды), собиратели (дятлы, кроты, землеройки, куриные), охотники на движущуюся добычу (волки, львы, мухи-ктыри и т. п.) и целый ряд других групп. Так, несмотря на большое несходство в организации, одинаковый способ овладения добычей приводит у львов и мух-ктырей к ряду аналогий в их охотничьих повадках и общих чертах строения: поджарости тела, сильному развитию мускулатуры, способности развивать кратковременно большую скорость и т. п.

Экологические классификации помогают выявлять возможные в природе пути приспособления организмов к среде.

Обмен веществ – одно из главнейших свойств жизни, определяющее тесную вещественно-энергетическую связь организмов со средой. Метаболизм проявляет сильную зависимость от условий существования. В природе мы наблюдаем два основных состояния жизни: активную жизнедеятельность и покой. При активной жизнедеятельности организмы питаются, растут, передвигаются, развиваются, размножаются, характеризуясь при этом интенсивным метаболизмом. Покой может быть разным по глубине и продолжительности, многие функции организма при этом ослабевают или не выполняются совсем, так как уровень обмена веществ падает под влиянием внешних и внутренних факторов.

В состоянии глубокого покоя, т. е. пониженного вещественно-энергетического обмена, организмы становятся менее зависимыми от среды, приобретают высокую степень устойчивости и способны переносить условия, которые не могли бы выдержать при активной жизнедеятельности. Эти два состояния чередуются в жизни многих видов, являясь адаптацией к местообитаниям с нестабильным климатом, резкими сезонными изменениями, что характерно для большей части планеты.

При глубоком подавлении обмена веществ организмы могут вообще не проявлять видимых признаков жизни. Вопрос о том, возможна ли полная остановка обмена веществ с последующим возвращением к активной жизнедеятельности, т. е. своего рода «воскрешение из мертвых», дискутировался в науке более двух столетий.

Впервые явление мнимой смерти было обнаружено в 1702 г. Антони ван Левенгуком – открывателем микроскопического мира живых существ. Наблюдаемые им «анималькули» (коловратки) при высыхании капли воды сморщивались, выглядели мертвыми и могли пребывать в таком состоянии длительное время (рис. 8). Помещенные вновь в воду, они набухали и переходили к активной жизни. Левенгук объяснил это явление тем, что оболочка «анималькулей», очевидно, «не позволяет ни малейшего испарения» и они остаются живыми в сухих условиях. Однако через несколько десятилетий естествоиспытатели уже спорили о возможности того, что «жизнь может быть полностью прекращена» и восстановлена вновь «через 20, 40, 100 лет или более».

В 70-х годах XVIII в. явление «воскрешения» после высыхания было обнаружено и подтверждено многочисленными опытами у ряда других мелких организмов – пшеничных угриц, свободноживущих нематод и тихоходок. Ж. Бюффон, повторив опыты Дж. Нидгема с угрицами, утверждал, что «эти организмы можно заставить сколько угодно раз подряд умирать и вновь оживать». Л. Спалланцани впервые обратил внимание на глубокий покой семян и спор растений, расценив его как сохранение их во времени.

Рис. 8. Коловратка Philidina roseola на разных стадиях высыхания (по П. Ю. Шмидту, 1948):

1 – активная; 2 – начинающая сокращаться; 3 – полностью сократившаяся перед высыханием; 4 – в состоянии анабиоза

В середине XIX в. было убедительно установлено, что устойчивость сухих коловраток, тихоходок и нематод к высоким и низким температурам, недостатку или отсутствию кислорода возрастает пропорционально степени их обезвоживания. Однако оставался открытым вопрос, происходит ли при этом полное прерывание жизни или лишь ее глубокое угнетение. В 1878 г. Клод Бернал выдвинул понятие «скрытая жизнь», которую он характеризовал прекращением обмена веществ и «перерывом отношений между существом и средой».

Окончательно этот вопрос был решен лишь в первой трети XX столетия с развитием техники глубокого вакуумного обезвоживания. Опыты Г. Рама, П. Беккереля и других ученых показали возможность полной обратимой остановки жизни. В сухом состоянии, когда в клетках оставалось не более 2 % воды в химически связанном виде, такие организмы, как коловратки, тихоходки, мелкие нематоды, семена и споры растений, споры бактерий и грибов выдерживали пребывание в жидком кислороде (-218,4 °C), жидком водороде (-259,4 °C), жидком гелии (-269,0 °C), т. е. температуры, близкие к абсолютному нулю. При этом содержимое клеток затвердевает, отсутствует даже тепловое движение молекул, и всякий обмен веществ, естественно, прекращен. После помещения в нормальные условия эти организмы продолжают развитие. У некоторых видов остановка обмена веществ при сверхнизких температурах возможна и без высушивания, при условии замерзания воды не в кристаллическом, а в аморфном состоянии.

Полная временная остановка жизни получила название анабиоза. Термин был предложен В. Прейером еще в 1891 г. В состоянии анабиоза организмы становятся устойчивыми к самым разнообразным воздействиям. Например, тихоходки выдерживали в эксперименте ионизирующее облучение до 570 тыс. рентген в течение 24 ч. Обезвоженные личинки одного из африканских комаров-хирономусов – Polypodium vanderplanki – сохраняют способность оживать после воздействия температуры в +102 °C.

Состояние анабиоза намного расширяет границы сохранения жизни, в том числе и во времени. Например, в толще ледника Антарктиды при глубоком бурении были обнаружены микроорганизмы (споры бактерий, грибов и дрожжей), развившиеся впоследствии на обычных питательных средах. Возраст соответствующих горизонтов льда достигает 10–13 тыс. лет. Споры некоторых жизнеспособных бактерий выделены и из более глубоких слоев возрастом в сотни тысяч лет.

Анабиоз, однако, – достаточно редкое явление. Он возможен далеко не для всех видов и является крайним состоянием покоя в живой природе. Его необходимое условие – сохранение неповрежденными тонких внутриклеточных структур (органелл и мембран) при высушивании или глубоком охлаждении организмов. Это условие невыполнимо для большинства видов, имеющих сложную организацию клеток, тканей и органов.

Способность к анабиозу обнаруживается у видов, имеющих простое или упрощенное строение и обитающих в условиях резкого колебания влажности (пересыхающие мелкие водоемы, верхние слои почвы, подушки мхов и лишайников и т. п.).

Гораздо шире распространены в природе другие формы покоя, связанные с состоянием пониженной жизнедеятельности в результате частичного угнетения метаболизма. Любая степень снижения уровня обмена веществ повышает устойчивость организмов и позволяет более экономно тратить энергию.

Формы покоя в состоянии пониженной жизнедеятельности делят на гипобиоз и криптобиоз, или покой вынужденный и покой физиологический. При гипобиозе торможение активности, или оцепенение, возникает под прямым давлением неблагоприятных условий и прекращается почти сразу после того, как эти условия возвращаются к норме (рис. 9). Подобное подавление процессов жизнедеятельности может возникать при недостатке тепла, воды, кислорода, при повышении осмотического давления и т. п. В соответствии с ведущим внешним фактором вынужденного покоя различают криобиоз (при низких температурах), ангидробиоз (при недостатке воды), аноксибиоз (в анаэробных условиях), гиперосмобиоз (при высоком содержании солей в воде) и др.

He только в арктических и антарктических, но и в средних широтах некоторые морозостойкие виды членистоногих (коллемболы, ряд мух, жужелицы и др.) зимуют в состоянии оцепенения, быстро оттаивая и переходя к активности под лучами солнца, а затем вновь теряют подвижность при снижении температуры. Взошедшие весной растения прекращают и возобновляют рост и развитие вслед за похолоданием и потеплением. После выпавшего дождя голый грунт часто зеленеет за счет быстрого размножения почвенных водорослей, находившихся в вынужденном покое.

Рис. 9. Пагон – кусок льда со вмерзшими в него пресноводными обитателями (из С. А. Зернова, 1949)

Глубина и продолжительность подавления обмена веществ при гипобиозе зависит от длительности и интенсивности действия угнетающего фактора. Вынужденный покой наступает на любой стадии онтогенеза. Выгоды гипобиоза – быстрое восстановление активной жизнедеятельности. Однако это относительно неустойчивое состояние организмов и при большой длительности может быть повреждающим из-за разбалансированности метаболических процессов, истощения энергетических ресурсов, накопления недоокисленных продуктов обмена и других неблагоприятных физиологических изменений.

Криптобиоз – принципиально другой тип покоя. Он связан с комплексом эндогенных физиологических перестроек, которые происходят заблаговременно, до наступления неблагоприятных сезонных изменений, и организмы оказываются к ним готовы. Криптобиоз является адаптацией прежде всего к сезонной или иной периодичности абиотических факторов внешней среды, их регулярной цикличности. Он составляет часть жизненного цикла организмов, возникает не на любой, а на определенной стадии индивидуального развития, приуроченной к переживанию критических периодов года.

Переход в состояние физиологического покоя требует времени. Ему предшествует накопление резервных веществ, частичная дегидратация тканей и органов, уменьшение интенсивности окислительных процессов и ряд других изменений, понижающих в целом тканевый метаболизм. В состоянии криптобиоза организмы становятся во много раз более устойчивыми к неблагоприятным воздействиям внешней среды (рис. 10). Основные биохимические перестройки при этом являются во многом общими для растений, животных и микроорганизмов (например, переключение метаболизма в разной степени на путь гликолиза за счет резервных углеводов и т. п.). Выход из криптобиоза также требует времени и затрат энергии и не может быть осуществлен простым прекращением отрицательного действия фактора. Для этого необходимы особые условия, различные для разных видов (например, промораживание, присутствие капельно-жидкой воды, определенная продолжительность светового дня, определенное качество света, обязательные колебания температуры и др.).

Криптобиоз как стратегия выживания в периодически неблагоприятных для активной жизни условиях – это продукт длительной эволюции и естественного отбора. Он широко распространен в живой природе. Состояние криптобиоза характерно, например, для семян растений, цист и спор различных микроорганизмов, грибов, водорослей. Диапауза членистоногих, спячка млекопитающих, глубокий покой растений – также различные типы криптобиоза.

Рис. 10. Дождевой червь в состоянии диапаузы (по В. Тишлеру, 1971)

Состояния гипобиоза, криптобиоза и анабиоза обеспечивают выживание видов в природных условиях разных широт, часто экстремальных, позволяют сохранять организмы в течение длительных неблагоприятных периодов, расселяться в пространстве и во многом раздвигают границы возможности и распространения жизни в целом.

На протяжении всей жизни (отногенеза) и эволюции (филогенеза) биосистемы находятся в постоянном взаимодействии со средой обитания , образуя систему "организм - среда".

Среда - это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное воздействие. Из среды организмы получают все необходимое для жизни и в нее выделяют продукты метаболизма. Среда каждого организма слагается из элементов неорганической и органической природы.

Выделяют:

• абиотическую среду,
• биотическую,
• биогенную,
• биологическую,
• географическую,
• геологическую,
• антропогенную,
• техногенную,
• культурную и др.

Так, биологическая среда - совокупность живых организмов, в системе которых находится рассматриваемый организм; биотическая среда - силы и явления природы, обязанные своим происхождением жизнедеятельности ныне живущих организмов; биогенная среда - совокупность биологической и биотической сред.

Приспособление организмов к среде называется адаптацией . Адаптации возникают в процессе эволюции видов и проявляются на всех уровнях организации. Степень адаптации, или уровень приспособленности организмов к определенным условиям среды, контролируется естественным отбором .

В понятие "среда обитания" входит совокупность абиотических и биотических условий жизни организмов. Отдельные элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами , среди которых выделяют абиотические, биотические и антропогенные факторы.

Абиотические факторы - это все свойства неживой природы (температура, свет, давление, влажность, радиоактивное излучение, ветер, течения, рельеф местности), которые прямо или косвенно влияют на живые организмы. Выделяют следующие группы абиотических факторов:

• климатические (свет, температура, влага, воздух, ветер),
• эдафогенные (почва и рельеф),
• химические (газовый состав, солевой состав воды).

Биотические факторы - это различные формы воздействия живых организмов друг на друга. Окружающий органический мир - обязательная составляющая часть среды каждого живого организма. Среди биотических факторов выделяют:

• фитогенные (растительные),
• зоогенные (животные) и др.

Антропогенные факторы - это различные формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно воздействуют на живые организмы. В настоящее время практически не осталось природных систем, не затронутых хозяйственной деятельностью человека. В связи с техническим прогрессом и ростом народонаселения воздействие антропогенного фактора на природу будет в дальнейшем катастрофически усиливаться. Среди видов антропогенного воздействия на биоту можно выделить:

• загрязнение,
• прямое истребление организмов,
• урбанизацию,
• рекреацию,
• общую трансформацию среды обитания организмов.

Влияние факторов среды определяется прежде всего их воздействием на обмен веществ организмов. Поэтому все экологические факторы по их действию можно разделить на:

• прямодействующие,
• косвеннодействующие.

Так, химическое воздействие хлорфторуглеродов на озоновый слой приводит к его ослаблению (истощению), что, в свою очередь, ведет к губительному воздействию коротковолнового ультрафиолетового излучения на живые организмы. Другой пример - действие пестицидов на хищников через пищевые цепи.

Растения, с одной стороны, могут использоваться другими организмами (в том числе и человеком в пищу, с другой стороны, в процессе фотосинтеза выделяют кислород и влияют на процесс дыхания других организмов. Организмы могут косвенно влиять на другие организмы через продукты метаболизма, удобряя почву.

Каждый экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями , например, силой и диапазоном действия.

Большинство экологических факторов, например, температура или влажность, изменчиво в пространстве и времени, при этом степень изменчивости какого-либо фактора зависит от особенностей среды обитания. Так, температура той или иной местности зависит от господствующих ветров, особенностей топографии, высоты над уровнем моря, близости водоемов, облачного покрова. С течением времени любые условия существования, или экологические факторы, изменяются, но в одних случаях они подвержены более сильным изменениям, в других - менее сильным. Выделяют три основных типа изменений среды обитания:

• циклические (регулярно-периодические) - повторяющиеся периодически: при смене времен года, при приливах и отливах, при поочередном наступлении светлого и темного времени суток;
• направленные, при которых направление изменения остается стабильным в течение продолжительного периода времени: прогрессирующая эрозия берегов, накопление донных осадков в эстуариях рек, похолодание или потепление климата и др.;
• хаотические (нерегулярные) - без определенного направления и периодичности (аритмия): непредсказуемые изменения времени возникновения и траекторий циклонов и ураганов, пожары и др.

В природе наблюдается соответствие между организмами и изменяющейся средой, в том числе. Во взаимоотношениях организмов и среды, включая ответные реакции организмов на воздействие различных экологических факторов, можно выделить ряд общих закономерностей .

Закон Рулье (1845). Животные живут только потому, что находятся во взаимном действии или общении с внешним для них миром (первый генетический закон).

Закон Вернадского, или Закон единства "организм - среда". Жизнь развивается в результате постоянного обмена веществом и информацией на базе потока энергии в совокупном единстве среды и населяющих ее организмов, т. е. отношения организма и его среды системны.

Принцип экологического соответствия . Форма существования организма всегда соответствует условиям его жизни. При этом вид может существовать до тех пор, пока окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям.

Закон совместного (совокупного) действия факторов . Экологические факторы, составляющие среду обитания организмов, действуют на них совместно. Взаимосвязь экологических факторов и их взаимное усиление и ослабление определяют их воздействие на организм и успешность его жизни.

Закон оптимума . Живые организмы имеют определенный набор потребностей в отношении условий обитания. Для каждого вида существует так называемый экологический преферендум к различным экологическим факторам. Например, термопреферендум - предпочитаемая температура, биотопический преферендум - предпочитаемые биотопы.

Звучит банально, но самая главная и важная закономерность в системе "среда-организм" - это неразрывная связь и взаимное влияние среды и организма. Как организм испытывает воздействие среды (действие комплекса экологических факторов), так и среда претерпевает изменения в результате воздействия живых организмов. Мы уже обсуждали, что облик Земли был бы совсем иным, если бы на планете не было жизни (в атмосфере не было бы кислорода, не было бы такого явления как почва и так далее). Подробнее эти вопросы мы будем рассматривать на уроках по глобальной (биосферной) экологии.

Указанная выше основная закономерность системы "среда-организм" была сформулирована еще В. И. Вернадским и получила название закона единства организма и среды его обитания:

Жизнь развивается в результате постоянного обмена веществом и информацией на базе потока энергии в совокупном единстве среды и населяющих ее организмов. А.А. Горелов. «Структура и функции экосистем». Экология. 1998г с - 117.

Не смотря на некоторую сложность языка Вернадского, смысл этой закономерности очевиден: в совокупном единстве среды и населяющих ее организмов (в глобальном масштабе - в биосфере) происходит постоянный обмен веществом и информацией, что и делает возможным существование жизни.

Из этого следует простой эволюционно-экологический принцип: вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям. Мы неоднократно говорили о проявлении этой закономерности, когда указывали на комплекс специфических адаптаций к тем или иным условиям среды (см. два предыдущих урока).

Воздействие вида на среду является важной экологической закономерностью. Вернадский отмечал, что такое воздействие эволюционно возрастает. Эта закономерность была сформулирована в виде закона максимума биогенной энергии (энтропии) Вернадского-Бауэра:

Любая биологическая система, находясь в подвижном равновесии с окружающей ее природной средой и эволюционно развиваясь, увеличивает свое воздействие на среду. Давление на среду растет до тех пор, пока не будет строго ограничено внешними факторами: надсистемами или другими конкурентными системами.

В действии экологических факторов на организм мы отмечали как главную закономерность возможность выделения оптимальных и пессимальных (критических) доз действия фактора. Однако к такому понятию как "оптимум фактора" нельзя подходить с механистических позиций, в природе все намного сложнее. Это нашло выражение в законе неоднозначности действия фактора на организм: любой экологический фактор неодинаково влияет на функции организма; оптимум фактора для одних физиологических процессов может отличаться от такового для других процессов. Так, любой специалист по физиологии растений скажет, что температурный оптимум для фотосинтеза и дыхания во многих случаях различен.

То, что мы говорили на предыдущих урока о взаимодействии экологических факторов, необходимо дополнить представлением об относительной компенсации (взаимозаменяемости) факторов. Недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсирован другим фактором. Например, некоторый недостаток света может быть компенсирован для растений обилием углекислого газа. Однако такая компенсация возможна лишь в определенных пределах. Сколько бы углекислого газа ни было, но в полной темноте фотосинтез все равно не пойдет.

Существование лимитирующих факторов, описанное Либихом, нашло свое отражение в законе ограничивающих факторов Блэкмана и законе толерантности Шелфорда. Факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальное значение, особенно затрудняют (ограничивают) возможность существования вида в данных условиях, вопреки и несмотря на оптимальное сочетание других отдельных факторов. Главное отличие законов Блэкмана и Шелфорда от Либиховских правил состоит в том, что этими учеными было показано: не только недостаток (минимум) фактора, но и его избыток (максимум) могут затруднять (ограничивать) развитие организма.

И в заключении хочется указать на еще одну закономерность действия экологических факторов на организм, имеющую важное прикладное значение. Как мы отмечали в одном из предыдущих уроков, теоретическим основанием для расчета ПДК является представление о лимитирующих факторах. Важной проблемой является не только необходимость учета взаимодействия факторов, их синергетического (взаимно усиливающего) действия. Необходимо определиться с понятием порога вредного действия, то есть начиная с каких доз фактора можно говорить о его вредном воздействии на здоровье.

В этой связи необходимо иметь в виду следующие закономерности. Правило фазовых реакций ("польза-вред") гласит, что малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (стимулирования). Это дало основание для утверждений о полезности некоторых факторов в малых дозах (например, радиации). Однако это довольно спорное утверждение. Так, Николай Федорович Реймерс указывает, что вывод биологических систем из состояния равновесия с помощью слабых доз токсикантов не может идти им на пользу. Например, этологи знают, что увеличение плодовитости может быть сигналом биологического неблагополучия. У физиологов есть понятие о "цене адаптации"; если рассматривать стимулирование функций организма малыми дозами токсикантов как адаптацию к токсическому воздействию, то необходимо учитывать и цену такой адаптации: изнашивание адаптационных механизмов, ускорение старения и так далее Горелов А.А. «Природопользование», М. 1999 г. С- 76.

В то же время правило фазовых реакций находит свое применение в медицине, собственно, на стимулирующем действии различных веществ и агентов основаны многие медикаментозные методы лечения. Поэтому закон фазовых реакций следует учитывать и применять для лечения, когда иного более оптимального выхода нет.

Необходимо также иметь в виду, что правило фазовых реакций справедливо для многих, но не для всех ядовитых веществ. Например, в действии цианида, блокирующего дыхательные цепи и приводящего к практически мгновенной смерти, вряд ли такие фазы можно выделить. Особенно спорно благоприятное действие малых доз радиации, а соответственно, и вытекающие из его признания/непризнания пороговая и беспороговая концепции. Радиобиологи до сих пор бьются на смерть, отстаивая ту или иную концепцию.

Так, одни ученые утверждают о благоприятности воздействия малых доз радиации на те или иные функции (например, наблюдалось увеличение плодовитости мышей при облучении 0,1-1,5 Гр). Соответственно, эти ученые являются сторонниками пороговой концепции: можно выявить порог вредного действия радиации. Другие ученые занимают противоположную точку зрения и указывают на то, что любое, даже незначительное, дполнительное к фону облучение приводит к дополнительным мутациям и канцерогенезам. Из этого ими выводится беспороговая концепция: нельзя установить какой-то порог и любое дополнительное (к фону) облучение следует признавать вредным. Определенную сложность представляет и тот факт, что люди генетически разнокачественны, и те дозы, которые для подавляющего большинства могут оказаться допороговыми, для отдельных индивидуумов могут вызвать различные эффекты Стадницкий Г. В., Родионов А. И. Экология. С - 76.

Реймерс пишет, что споры сторонников концепции пороговости и беспороговости бессмысленны, так как все зависит от начальных условий и индивидуальных реакций. Успокоительная статистика для пораженного болезнью и его близких мало утешительна. С этим трудно не согласиться, хотя трудно и отрицать наличие определенного (в том числе, политического) смысла в споре пороговой и беспороговой концепций. Подробнее мы поговорим об этой сложной социальной и биологической проблеме в одной из спецвыпусков по социальной экологии.

Понятие о среде обитания и экологических факторах

Среда обитания организма - это совокупность абиотиче­ских и биотических условий его жизни. Свойства среды посто­янно меняются, и любое существо, чтобы выжить, приспосаб­ливается к этим изменениям.

Воздействие среды воспринимается организмами через по­средство факторов среды, называемых экологическими.

Экологические факторы - это определенные условия и элементы среды, которые оказывают специфическое воздейст­вие на организм. Они подразделяются на абиотические, биоти­ческие и антропогенные (рис. 2.1).

Абиотические факторы - вся совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и рас­пространение животных и растений. Среди них различают фи­зические, химические и эдафические.

Физические факторы - это те, источником которых слу­жит физическое состояние или явление (механическое, волно­вое и др.). Например, температура, если она высокая - будет ожог, если очень низкая - обмораживание. На действие тем­пературы могут повлиять и другие факторы: в воде - течение, на суше - ветер и влажность, и т. п.

Химические факторы - это те, которые происходят от химического состава среды. Например, соленость воды, если она высокая, жизнь в водоеме может вовсе отсутствовать (Мерт­вое море), но в то же время в пресной воде не могут жить боль­шинство морских организмов. От достаточности содержания кислорода зависит жизнь животных на суше и в воде, и т. п.

Эдафические факторы, т. е. почвенные, - это совокупность химических, физических и механических свойств почв и гор­ных пород, оказывающих воздействие как на организмы, жи­вущие в них, т. е. для которых они являются средой обитания, так и на корневую систему растений. Хорошо известны влия­ния химических компонентов (биогенных элементов), темпе­ратуры, влажности, структуры почв, содержания гумуса и т.п. на рост и развитие растений.

Биотические факторы - совокупность влияний жизне­деятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания. В последнем случае речь идет о способности самих организмов в определенной степени влиять на условия обитания. Например, в лесу под влиянием растительного покрова создается особый микроклимат, или микросреда, где по сравнению с открытым местообитанием создается свой температурно-влажностной ре­жим: зимой здесь на несколько градусов теплее, летом - прох­ладнее и влажнее. Особая микросреда создается также в дуп­лах деревьев, в норах, в пещерах и т. п.

Особо следует отметить условия микросреды под снежным покровом, которая имеет уже чисто абиотическую природу. В результате отепляющего действия снега, которое наиболее эф­фективно при его толщине не менее 50-70 см, в его основа­нии, примерно в 5-сантиметровом слое, живут зимой мелкие животные-грызуны, так как температурные условия для них здесь благоприятны (от 0 до -2 °С). Благодаря этому же эф­фекту сохраняются под снегом всходы озимых злаков - ржи, пшеницы. В снегу от сильных морозов прячутся и крупные жи­вотные - олени, лоси, волки, лисицы, зайцы и др. - ложась в снег для отдыха.

Внутривидовые взаимодействия между особями одного и того же вида складываются из группового и массового эффек­тов и внутривидовой конкуренции. Групповой и массовый эф­фекты - термины, предложенные Грассе (1944), обозначают объединение животных одного вида в группы по две или более особей и эффект, вызванный перенаселением среды. В настоя­щее время чаще всего эти эффекты называются демографиче­скими факторами. Они характеризуют динамику численности и плотность групп организмов на популяционном уровне, в ос­нове которой лежит внутривидовая конкуренция, которая в кор­не отличается от межвидовой. Она проявляется в основном в территориальном поведении животных, которые защищают мес­та своих гнездовий и известную площадь в округе. Таковы мно­гие птицы и рыбы.

Межвидовые взаимоотношения значительно более разно­образны. Два живущие рядом вида могут вообще никак не влиять друг на друга, могут влиять благоприятно или неблагоприятно. Возможные типы комбинаций и отражают раз­личные виды взаимоотношений:

нейтрализм - оба вида независимы и не оказывают ни­какого действия друг на друга;

конкуренция - каждый из видов оказывает на другой не­благоприятное воздействие;

мутуализм - виды не могут существовать друг без дру­га;

протока операция (содружество) - оба вида образуют со­общество, но могут существовать и раздельно, хотя со­общество приносит им обоим пользу;

комменсализм - один вид, комменсал, извлекает поль­зу от сожительства, а другой вид - хозяин не имеет ни­какой выгоды (взаимная терпимость);

аменсализм - один вид, аменсал, испытывает от друго­го угнетение роста и размножения;

хищничество - хищный вид питается своей жертвой.

Межвидовые отношения лежат в основе существования био­тических сообществ (биоценозов).

Антропогенные факторы - факторы, порожденные чело­веком и воздействующие на окружающую среду (загрязнение, эрозия почв, уничтожение лесов и т. д.), рассматриваются в прикладной экологии.

Среди абиотических факторов довольно часто выделяют кли­матические (температура, влажность воздуха, ветер и др.) и гидрографические - факторы водной среды (вода, течение, со­леность и др.).

Большинство факторов качественно и количественно изме­няются во времени. Например, климатические - в течение су­ток, сезона, по годам (температура, освещенность и др.).

Факторы, изменение которых во времени повторяются ре­гулярно, называют периодическими. К ним относятся не толь­ко климатические, но и некоторые гидрографические.- при­ливы и отливы, некоторые океанские течения. Факторы, воз­никающие неожиданно (извержение вулкана, нападение хищ­ника и т. п.) называются непериодическими.

Подразделение факторов на периодические и непериодиче­ские (Мончадский, 1958) имеет очень важное значение при изу­чении приспособленности организмов к условиям жизни.

Лекция 9

Основные представления об адаптациях организмов

Адаптация (лат. «приспособление» ) - приспособление ор­ганизмов к среде. Этот процесс охватывает строение и функ­ции организмов (особей, видов, популяций) и их органов. Адаптация всегда развивается под воздействием трех основных фак­торов - изменчивости, наследственности и естественного от­бора (равно как и искусственного - осуществляемого челове­ком).

Основные адаптации организмов к факторам внешней сре­ды наследственно обусловлены. Они формировались на историко-эволюционном пути биоты и изменялись вместе с измен­чивостью экологических факторов. Организмы адаптированы к постоянно действующим периодическим факторам, но среди них важно различать первичные и вторичные.

Первичные - это те факторы, которые существовали на Зем­ле еще до возникновения жизни: температура, освещенность, приливы, отливы и др. Адаптация организмов к этим факто­рам наиболее древняя и наиболее совершенная.

Вторичные периодические факторы являются следствием изменения первичных: влажность воздуха, зависящая от тем­пературы; растительная пища, зависящая от цикличности в раз­витии растений; ряд биотических факторов внутривидового влияния и др. Они возникли позднее первичных и адаптация к ним не всегда четко выражена.

В нормальных условиях в местообитании должны действовать только периодические факторы, непериодические - отсут­ствовать.

Источником адаптации являются генетические изменения в организме - мутации, возникающие как под влиянием ес­тественных факторов на историко-эволюционном этапе, так и в результате искусственного влияния на организм. Мутации разнообразны и их накопление может даже привести к дезинтеграционным явлениям, но благодаря отбору мутации и их комбинирование приобретают значение «ведущего творческо­го фактора адаптивной организации живых форм» (БСЭ, т. 1, 1970).

На историко-эволюционном пути развития на организмы действуют абиотические и биотические факторы в комплексе. Известны как успешные адаптации организмов к этому ком­плексу факторов, так и «безуспешные», т. е. вместо адаптации вид вымирает.

Несмотря на разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организм и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей. Эффект воздействия экологических факторов зависит не только от их характера, но и от дозы, воспринимаемой организмам. У всех организмов в процессе их эволюции выработались приспособления к восприятию факторов в определенных количественных пределах, которые являются пределами положительного влияния на организм, его жизнедеятельность. Однако для каждого организма, будь то растение, животное или микроорганизм, существует конкретное количество фактора, которое для него наиболее благоприятно. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто экологическим оптимумом для орга-низма данного вида. Оптимальными условиями следует считать те, при которых особи данного вида проявляют максимальную жизнедеятельность (растут и развиваются) и оставляют наибольшее число потомков, т.е. оказываются наиболее приспособленными к условиям среды обитания. Уменьшение или увеличение силы воздействия фактора относительно пределов оптимального диапазона снижает жизнеспособность организмов. И чем сильнее отклонение от
оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организм. Максимальное и минимальное переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма уже невозможно, наступает смерть. Они называются верхним и нижним пределами или экологическим минимумом и экологическим максимумом. Диапазон силы фактора между экологическим минимумом и максимумом называется пределами выносливости или пределами толерантности. В пределах толерантности жизнедеятельность организма сильно варьирует в зависимости от степени выраженности фактора и графически описывается куполообразной кривой (рис.1)

Размножение
Рост особей
Выживание особей

Как видно на представленном рисунке, в пределах толерантности выделяют несколько зон в зависимости от степени проявления жизнедеятельности организма при разной силе фактора. Эти зоны следующие:
1(F - F) - зона оптимума - это диапазон силы фактора, в пределах которого организм проявляет максимальную жизнедеятельность и наблюдается его рост, развитие и размножение;
(C - F, F - C) - зона нормальной жизнедеятельности - это диапазоны силы фактора, в пределах которых организм проявляет нормальную жизнедеятельность и наблюдается его рост и развитие, но размножение уже невозможно;
(S - C, C - S) - зона выживания - это диапазоны силы фактора, в пределах которых организм проявляет сниженную жизнедеятельность, способную обеспечить только его существование, но недостаточную, чтобы обеспечить его рост, развитие и размножение;
(A - S, S - A) - зона угнетения или зона пессимума - это диапазоны силы фактора, в пределах которых фактор оказывает угнетающее действие на организм и жизнедеятельность его настолько снижена, что в конечном итоге может произойти гибель организма.
Кривая может быть симметричной или асимметричной, широкой или узкой. Форма ее зависит от видовой принадлежности организма, от характера фактора и от того, какая из реакций организма выбрана в качестве ответной и на какой стадии развития.
Представители разных видов сильно отличаются по зоне оптимума и пределам толерантности к одному и тому же фактору (например, рыбы теплых и холодных морей). Одна и та же сила фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной для другого вида и выходить за пределы вы-носливости для третьего вида. В зависимости от положения зоны оптимума в пределах толерантности организмы бывают теплолюбивые и холодоустойчивые, влаголюбивые и засухоустойчивые и т.д. Зона оптимума может быть разной у организмов одного и того же вида на разных стадиях развития (например, у рыб при созревании половых клеток и икрометании) к одному и тому же фактору, разной по отношению к разным факторам.
Каждый вид специфичен по своим экологическим потребностям. Для каждого вида характерны свои пределы толерантности по отношению к одному и тому же фактору. Эта особенность видов была сформулирована в 1924 году русским ботаником Л.Г.Раменским как «правило экологической индивидуальности видов» применительно к растениям, а несколь-
ко позже это правило широко было подтверждено и в зоологических исследованиях.
Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием экологическая пластичность или экологическая валентность вида. Чем шире диапазон колебания фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластич-ность и тем шире у него пределы толерантности. Организмы с широкими пределами толерантности являются более выносливыми и их называют эврибионтными. Виды, способные существовать при небольших отклонениях фактора от оптимальной величины, экологически непластичны и являются маловыносливыми. Они имеют узкие пределы толерантности и называются стенобионтными или узкоспециализированными. Виды, длительно существующие при относительно стабильных условиях среды, вырабатывают черты стенобион- тности, а те, которые существуют при значительных колебаниях факторов среды, становятся эврибионтными.
Бионтность организма к тому или иному фактору обозначается прибавлением к названию фактора приставки эври- или стено-. Например:
стенотермный или эвритермный (по отношению к температуре);
стеногидрический или эвригидрический (по отношению к влажности);
стеногалинный или эвригалинный (по отношению к солености воды);
стенофагный или эврифагный (по отношению к пище); стеноойкный или эвриойкный (по отношению к местообитанию).
Эврибионтных организмов по отношению ко всем факторам очень мало. Эврибионтность способствует широкому распространению видов (простейшие, бактерии, грибы и т.д.). Стенобионтность же обычно ограничивает ареалы. Однако из-за высокой специфичности стенобионты могут занимать обширные территории (птица скопа).
Таким образом, к каждому из факторов среды особи приспосабливаются относительно независимым путем, при этом
экологическая пластичность по отношению к различным факторам среды оказывается неодинаковой. Поэтому каждый вид обладает своим специфическим экологическим спектром, т.е. суммой экологических валентностей по отношению к факторам среды обитания.